용반목

 
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1. 개요[편집]

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용반목(龍盤目, Saurischia)이란 공룡이 트라이아스기 말기에 분화한 한 분류로, 조반목과 골반의 모습으로 구분된다.

용반목 중 수각아목과 용각아목만 통틀어서 진용반목^{(Eusaurischia)}으로 분류되기도 하며, 이에 포함되지 않는 이들은 수각류랑 용각류의 공통 조상인 초기 용반목 공룡들(알왈케리아 등)과 헤레라사우루스과의 공룡들이다.

2. 연구사[편집]

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용반목은 도마뱀과 비슷하게 장골, 치골, 좌골이 세 방향을 나타내고 있으며, 좌골에서 치골이 앞으로 향하는 것으로 식별된다. 반면에 조반목은 치골이 좌골과 평행한 모습의 골반으로 진화했다. 이 형태는 새와 비슷하므로 조반류라는 이름이 붙었다.

그러나 정작 쥐라기부터 일부 수각류가 현생 조류와 비슷한 골반을 가지게 되었고, 그중 일부인 새는 현재까지 살아남았다. 즉, 새는 조반목이 아니라 용반목이다. 이름과 실제가 다른 것의 대표적 사례중 하나다.[1]

용반목은 백악기 후기에 일어난 K-Pg 멸종의 여파로 조류를 제외하고 모두 멸종한 상태이다. 물론 그때 조류도 현생 조류의 직계 조상인 극소수를 빼고 거하게 털렸다. 단 이후 몇 백만 년 사이에 기타 공룡들이 순식간에 멸종 테크를 타 사라지던 와중 그 극소수 조류가 대표적인 현생 조류 분류 군들로 폭발적인 분화를 해 한때 지구를 주름잡던 공룡의 저력은 어디 가질 않았다는 걸 증명했을 뿐이다.

용반목 공룡들의 폐는 포유류보다 월등히 효율성이 높다. 그 이유는 폐의 양 옆에 관이 하나가 더 있어서 숨을 들이킬 때 폐의 본체로 들어간 뒤에 다시 한번 이 관을 통과한 뒤 밖으로 빠져나오기 때문이다. 그 결과 한 번 들이킬 때의 흡수하는 산소의 양은 새가 포유류보다 훨씬 높기 때문에 고도의 비행이 가능한 것이다.

용각류의 경우 대다수의 속이 아주 긴 목을 가지고 있다. 높은 곳의 식물을 잘 먹을 수 있도록 진화한 용각류는 거의 모든 속이 목이 길며, 원시 수각류들도 목이 긴 편이다. 비슷하게 현 생태계의 새들도 깃털에 가려졌을 뿐 긴 목을 가진 종들이 많다.

또한 현존하는 생물 중 조류에게서만 발견되는 창사골이 존재하며, 변온동물과 비슷한 대사율을 지닌 조반목과 달리 항온동물과 비슷한 대사율을 지닌 것으로 밝혀졌다.

조반목에서 그나마 유명한 편인 트리케라톱스 정도를 제외하면, 흔히 공룡 하면 떠오르는 모습인 두 다리로 걷는 육식공룡과 거대하고 목이 긴 공룡이 모두 용반목에 속해 있다. 실제로도 용각류는 다른 조반목 공룡들보다 종 수가 훨씬 많고, 수각류는 새를 제외해도 공룡 중 가장 속 수가 많다.

3. 종류[편집]

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3.1. 용각아목(Sauropodomorpha)[편집]

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龍脚類 / Sauropod / 🦕

이 땅을 걸었던 가장 거대한 육상 동물이자, 대부분이 초식을 하던 분류군이다.[3] 덩치가 커진 데에는 여러 이유가 있는데, 중생대의 질긴 식물을 무리 없이 소화하려면 엄청나게 긴 소화 기관이 필요해서라는 가설이 있다. 비교적 작은 종조차도 오늘날의 코끼리 못지 않는 거구가 많아 전체적인 크기가 다른 분류군에 비해 압도적으로 큰 편이다.

트라이아스기 후기에 이족보행을 하는 초기 용각류들이 첫 등장했다. 이들은 후대 용각류들과 달리 육식 또는 잡식을 했으며, 완전한 육식인 헤레라사우루스과와 공룡 생태계를 양분했다. 이후 헤레라사우루스과가 수각류로 대체되었고, 용각류는 이들과 경쟁하는 과정에서 초식성이 되어간 것으로 추정된다. 이와 동시에 민첩하게 움직이며 포식 활동을 하지 않게 되었으므로 뇌용량 또한 후대로 갈수록 줄어들게 되었다.[A]

대부분의 용각류는 높은 곳의 식물을 먹기 좋도록 긴 목을 가지고 있었다.[4] 머리 위치의 경우 목을 들어 올려 머리를 하늘을 향해 꼿꼿이 세우고 있는 것으로 그려졌는데, 심장에서 뇌까지 혈액이 전달되다가 역류 등의 여러 문제점 지적으로 인해 완전한 수직이 아닌 좀 더 낮은 위치로 교정되었다. 그러나 그것도 너무 높다며 목을 거의 수평으로 맞춘 복원들도 나오고 했으며, 어느 쪽이 맞는 지에 대해서는 합의가 잘 안 되는 추세였다. 현재는 대다수의 용각류들을 다시 목을 높게 들어 올리는 모습으로 복원하는 추세인데, 그 이유는 대부분의 용각류들은 앞다리가 뒷다리보다 더 길며, 목을 수평으로 하게 될 경우 지나치게 무게 중심이 앞쪽으로 쏠리기 때문이다.

용적의 경우, 소화기관에서 일어나는 화학 반응으로 발생하는 열을 밖으로 빼내기 위해, 현 세대의 기린과 같이 가느다란 체형이었을 거라고 추정된다. 적어도 고온다습한 환경에서 서식하는 용각류는 그랬을 것으로 추정된다. 코끼리나 기린처럼 몸집이 거대한 동물은 몸에서 발생하는 열을 어떻게 배출해야 하는지 고민해야 하기 때문이다. 또한 용각류도 수각류처럼 골반 뼈에 구멍이 나있었다.

카마라사우루스를 비롯한 여러 용각류 공룡들의 두개골과 이빨 화석을 연구한 결과에 따르면, 부리와 같은 케라틴 조직이 있었을 가능성이 있다고 한다. 용각류 공룡들의 이빨은 길지만 두개골과 강하게 결합되어 있지 않았으며 이빨의 윗부분에만 마모된 흔적이 발견된다는 점으로 보아, 부리가 이빨의 아랫부분을 보호했을 것으로 추정된다. 또한 카마라사우루스와 에우로파사우루스의 두개골 화석에서는 작은 구멍들이 발견되었는데, 이러한 구멍들이 부리 조직에 영양분을 공급하는 혈관을 지나가는 자리였을 것으로 추정된다. 용각류 공룡들의 이빨 화석이 서로 흩어지지 않고 마치 틀니처럼 한 줄로 모양이 온전하게 발견되는 경우가 있는데, 이 역시 이빨을 단단하게 고정하는 부리 때문이였을 것이라고 한다.#

원래 용각류는 쥐라기에 매우 번성했다가 백악기로 접어들면서 크게 쇠퇴한 것으로 알려졌었다. 그러나 티타노사우루스류 공룡들이 계속 발견되면서 백악기에도 용각류는 오히려 번성한 것으로 밝혀졌다. 그리고 티타노사우루스류는 지상 최대의 동물 후보에 오르는 종들을 대다수 포함하고 있어 진짜 가장 커다란 놈들은 대부분 백악기에 살았다는 것을 알 수 있다. 그나마 백악기 초반의 용각류 화석 기록이 미미한 탓에 백악기 초반에 잠시 쇠퇴한 것으로 보이나, 최근에는 해안선 변화로 이들의 서식처가 변해 화석 기록이 유실된 것일 뿐이라는 연구 결과가 나오고 있다. 즉, 기존에 대중들에게 알려진 쥐라기=용각류 전성기, 백악기=용각류 쇠퇴기라는 등식은 확실히 잘못되었다. 하지만 그와 별개로, 한때 번성하던 용각류인 디플로도쿠스 상과의 공룡들이나 브라키오사우루스 등의 티타노사우루스형류의 공룡들이 백악기 들어 모두 티타노사우루스류 공룡들로 대체되는 등, 환경 변화로 이들에게도 변화가 있었던 것으로 보인다.

화석은 지구의 7대륙, 세계 각지에서 나오고 있는데 대부분의 화석이 그렇지만, 특히 용각류의 완전한 화석은 드물다. 특히나 가장 큰 것들은 땅속에 빨리 묻히기 힘들기 때문에 드레드노투스, 투리아사우루스, 푸탈롱코사우루스 같은 일부를 제외하면 대부분 오직 뼈의 일부나 탈구된 뼈로만 알려져 있다. 많은 용각류 화석이 두개골이나 꼬리뼈 혹은 갈비뼈를 잃은 상태로 발견된다. 화석을 통해 열대 지역을 중심으로 따뜻한 곳에서만 서식했다는 연구 결과가 나왔다.#[5]

3.2. 헤레라사우루스과(Herrerasauridae)[편집]

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뒤로 뻗은 두덩뼈의 형태와 앞발가락의 구조 등은 수각류와 유사하지만, 엉치 뼈가 2개밖에 없고 골반 뼈의 관골구 부분이 완전히 뚫리지 않았다는 독특한 해부학적 형질을 공유하는 용반목 공룡의 분류군이다. 2021년에 밝혀진 바에 의하면 수각류와 용각류보다도 더 오래전에 분화된 그룹이라고 한다.[7]

여러모로 분류에 있어 우여곡절이 많았다. 1988년에는 헤레라사우루스의 완전한 두개골을 포함해 비교적 보존률이 양호한 화석 자료가 발견되었고, 이 덕분에 한동안 헤레라사우루스과 공룡들의 분류에 대한 학계의 입장은 가장 원시적인 수각류 또는 가장 원시적인 용반목 공룡들이었다고 보는 관점으로 양분 되다시피 하였다. 2000년대 이후에 들어와서는 타와나 에오드로마이우스 같은 원시 수각류의 존재가 새로이 알려지면서 헤레라사우루스과는 주로 용각아목과 수각아목 사이에 해당하는 것으로 비정되는 경우가 대부분이었지만, 이들이 공룡이 아니라 공룡의 자매분류군에 해당한다고 주장하는 연구 결과가 발표되기도 했었다.

2019년 11월 8일에 발표된 그나토보락스의 화석을 통한 계통학적 분석 결과 헤레라사우루스과가 수각류의 일부가 아니라는 것이 밝혀졌다. 즉, 원시적인 용반목 공룡이자 수각류 이전의 초기 육식 공룡이었다. 트라이아스기 후기 카닉절까지 상위 포식자의 자리를 차지하고 있었으나, 노릭절이 시작되기 직전에 헤레라사우루스과가 멸종하고 포식에 더욱 적합한 신체 구조를 가진 수각류가 그 빈자리를 꿰어 차게 되었다.[A]

3.3. 수각아목(Theropoda)[편집]

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獸脚類 / Theropod[9]

이족 보행을 한 용반류 공룡을 말한다. 모두가 두 발로 서서 걸었고,[10] 속이 빈 뼈를 가졌으며, 대부분 몸집에 비해 큰 머리와 날카로운 치아를 가진 분류 군이다. 꼬리는 기본적으로 긴 근육질로, 뒤쪽으로 꼿꼿하게 뻗어 있어 몸의 균형을 잡아 주었으나,[11] 조류처럼 몇몇 계통에서는 짧고 두툼한 형태로 변했다. 또한, 많은 계통이 깃털을 지녔다. 식성은 육식부터 어식, 충식, 초식 등으로 매우 다양하다.

수각류 계통의 공룡들이 가진 쇄골은 영장류의 쇄골과 달리 V자 모양으로 하나로 통합되었고 이를 차골(Furcula)이라 부른다. 그래서 육식 공룡 같은 경우에는 합쳐진 쇄골뼈 덕분에 어깨 뼈가 튼튼했고 발버둥치는 먹이를 앞다리로 붙잡으면 어깨가 뒤틀리지 않았다. 오늘날의 수각류 공룡인 새는 날개로 변한 앞다리로 먹이를 붙잡진 않지만 대신 날갯짓을 했고, 어깨가 딱 고정 되었기에 수월하게 비행을 할 수가 있었다.

90년대까지만 해도 조류의 조상격 분류군으로 알려져 있었지만, 연구가 지속적으로 진행됨에 따라 조류는 수각류의 후손이 아니라 중생대 수각류와 같은 분기를 가지는 수각류 중 하나라는 게 밝혀졌다.참고 즉, 새들이 살아남았기에 수각류는 유일하게 멸종하지 않은 현생 공룡이다.

또한 1990년대를 기점으로 여러 수각류 화석에서 깃털의 흔적이 발견됨에 따라 여러 수각류 공룡도 조류처럼 깃털을 가지고 있었을 것이라는 가설이 지배적이다.[12]

새는 다른 수각류와는 반대로 꼬리가 퇴화되어 매우 짧아졌으며, 꼬리보다 약간 위에 긴 꽁지깃이 가로 방향으로 돋아있다. 현생 조류가 수각류 중에서 가장 독자적인 부분은 입 부분의 이빨이 퇴화된 대신 입 자체가 부리라는 형태로 단단하게 변형되었다는 점이다.

비조류 수각류는 에피덱시프테릭스처럼 병아리만 한 크기부터, 티라노사우루스처럼 코끼리보다 더 거대한 종류까지 크기가 매우 다양했다. 현재까지 알려진 수각류 전체에서 가장 큰(무거운) 수각류는 티라노사우루스, 가장 긴 수각류는 스피노사우루스, 가장 작은 수각류는 콩벌새다.

대중에서는 육식공룡은 전부 여기에 해당된 걸로 알려져 있으며,[13] 공룡 세계에서 살아남기 2권에서 지구선 박사도 섬 안쪽으로 들어가기 전에 수각류 발자국이 있는지 확인해 육식공룡이 활동하는 구역인지 알아보는 컷이 있다. 그도 그럴 것이 헤레라사우루스과 자체가 수각류가 아닌 것이 2019년 후반에야 밝혀졌고, 헤레라사우루스과는 트라이아스기 후기에서만 생존했던 공룡들이기 때문이다. 그 전까지 육식공룡은 전부 수각류로 분류되었다.

4. 생물 목록[편집]

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5. 같이 보기[편집]

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• 공룡 - 깃털 공룡
• 새
• 조반목
• 조강 생물 목록